TAXONOMÍA DE LAS ESPECIES DE TORTUGAS ACTUALES

Jonathan González, 2007

En el presente artículo vamos a tratar las diferentes familias de tortugas actuales, sus géneros y la procedencia de éstas a través del registro fósil.

Elaborar un listado de todas las especies y subespecies de tortugas actuales hubiera sido una tarea obsoleta a corto plazo, ya que constantemente se hacen reformas en la clasificación de las especies y subespecies, y la aparición de nuevas subespecies necesitaría la constante actualización de la lista. Para evitar esto, he preferido profundizar lo menos posible en las especies y subespecies y centrarme en la evolución de las familias principales de tortugas actuales hasta día de hoy.

Familia Carettochelydae

El único componente del género es Carettochelys insculpta, una peculiar tortuga que apareció en el Mioceno, en Australia y Nueva Guinea. La C. insculpta, pertenecía anteriormente a la subfamilia Carettochelynae, y compartía familia con la subfamilia Anosteirinae, la cual contenía 19 componentes procedentes del Oligoceno y Eoceno. Otras formas europeas del Eoceno son los géneros Allaeochelys y Acrochelys.

Carettochelys insculpta (Xavier Valls)

Familia Dermatemydae

Es una de las familias más antiguas que existen hoy en día. Antaño fue muy amplia, pero hoy su único componente es Dermatemys mawi, una tortuga que habita en los pantanos de los países centroamericanos de Belice, Guatemala y sudeste de México. Todavía muestra una morfología muy peculiar.

La familia Dermatemydae es muy cercana a los géneros Staurotypus y Claudius, de la familia Kinosternidae. Un fósil del Oligoceno encontrado en Norteamérica, perteneciente al género Xenochelys, es la forma intermedia de estas 2 familias.

En Norteamérica, se han descubierto varias familias procedentes del periodo Paleoceno: Adocus punctatus, Basilemys sinuosa y Agomphus. Otros géneros norteamericanos son Homorophus, Zygormamma, Compsemys, Notomorpha, Anosteira, Pseudonosteira, Kallistira y Alamosemys.

Durante el periodo Cretáceo también se han descubierto géneros como Lindholmemys en Rusia, Sinochelys en Asia, Tsaotanemys en China y  Peltochelys en Bélgica.

En hallazgos del  Eoceno y Mioceno se descubrió Trachyaspis procedente de Europa y África y Paratenemys de Europa.

Familia Platysternidae

Se trata de otra familia monotípica, que cuenta con Platysternon megacephalum como único componente.

La Platysternon megacephalum es una tortuga acuática, fácilmente reconocible por el gran tamaño de su cabeza que no le  permite guardarla en el interior de su caparazón.

Platysternon megalocephalum (Toni Borrull)

Es una habitante de las zonas húmedas de Vietnam, Birmania, y sureste de China.

Se han encontrado fósiles del periodo Cretáceo en China, y otros del Plioceno (Macrocephalochelys pontica), pero es el componente hallado en Rusia, en los hallazgos del Oligoceno (Planiplastron tatarinovi), el más semejante a la Platysternon megacephalum viviente.

Familia Chelydridae

La familia Chelydridae, es una familia compuesta por 2 géneros, de una especie cada uno: Chelydra serpentina, que se distribuye por el sur de EE.UU. México y Centroamérica, y Macroclemys temminckii, conocida como tortuga aligator. Se trata de una gigantesca tortuga  habitante de los pantanos estadounidenses.

Chelydra serpentina (Nuhacet Fernández )

Las primeras Macroclemys se descubrieron en hallazgos del periodo Mioceno, como la Macroclemys schmidtii y Acherontemys hecmanni. M. auffenbergi procedente del Plioceno y el género Hoplochelys del Terciario.

Las más recientes son las formas del Eoceno, Gafsachelys, Cheydrops y Chelydrospis.

Familia Cheloniidae

La familia Cheloniidae se divide en 2 subfamilias:

Cheloniinae con 3 especies: Chelonia mydas, Eretmochelys imbricata y Natator depressus.

Carettinae con: Caretta caretta, Lepidochelys kempii y L. olivacea.

Se han encontrado registros procedentes del periodo Plioceno de la especie Chelonia sismondai, la cual presenta mucha relación con las actuales Chelonia mydas.

Caretta caretta (Foto: Nuhacet Fernández )

Familia Dermochelydae

La Dermochelys coriacea, es el único componente de esta familia, y se trata de la tortuga viviente más grande, llegando a alcanzar los 200 cm. de longitud.

Es habitante de los mares tropicales. Su cuerpo, al contrario de las otras tortugas marinas, esta recubierto de una piel coriacea, hecho por el cual es conocida como tortuga de cuero.

La D. coriacea apareció en el Mioceno, mientras que los demás componentes de la familia vivieron en el Eoceno (Psephophorus y Eosphargis gigas).

Familia Emydidae

Actualmente la familia Emydidae esta dividida en 2 subfamilias: Emydinae y Deirochelynae. La subfamilia Emydinae engloba  los componentes de los géneros Actinemys, Clemmys, Terrapene, Emydioidea y Emys. Derochelynae, agrupa a todos los componentes de los géneros Deirochelys, Graptemys, Malaclemys, Pseudemys, Chrysemys y Trachemys, todos ellos distribuidos en Norteamérica, Mesoamérica, y algunas islas de las Antillas.

Las formas ancestrales de las tortugas del género Terrapene se encuentran en las formas T. ornata longinsulae (Plioceno y Pleistoceno) y la T. carolina putnami procedente de los periodos Plioceno y Pleistoceno y son similares a una T. carolina major.

Terrapene carolia major (Txema López)

Entre los Deirochelynae, se han descubierto las especies Trachemys scripta inflata, ancestro de las T. scripta actuales. En el género Pseudemys el ancestro común del género es la forma del Eoceno Echmatemys, siendo la especie Pseudemys platymarginata del Pleistoceno el ancestro común de las especies P. rubriventris y P. nelsoni.

Trachemys scripta elegans (Foto: Jonathan González)

Familia Bataguridae

La familia Bataguridae, está compuesta al igual que en Emydidae por 2 subfamilias: Batagurinae y Geoemydinae. La subfamilia Batagurinae esta compuesta por 13 géneros: Batagur, Callagur, Kachuga, Pangshura, Hardella, Siebenrockiella, Orlitia, Ocadia, Chinemys, Geoclemys, Hieremys, Morenia y Malayemys.

Geoemydinae está compuesta de 13 géneros: Annamemys, Cuora, Cistoclemys, Cyclemys, Heosemys, Leucocephalum, Melanochelys, Notochelys, Pyxidea, Sacalia,  Mauremys, Rhinoclemmys y Chelopus.

El género Broilia vivió durante el periodo Oligoceno en Francia, y estaba compuesto por al menos 4 especies. Durante el Oligoceno y Plioceno vivió también el género Palaeochelys en Europa y Mongolia. Los componentes del género eran similares a las especies actuales de los géneros Geoemyda y Ocadia, por lo que se cree que puede ser el ancestro de estas dos subfamilias.

Geoemyda spengleri (Manuel Romero)

Ocadia sinesis (Enric Pàmies)

Familia Kinosternidae

La familia Kinosternidae se compone de 2 subfamilias.

La subfamilia Kinosterninae engloba 2 únicos géneros: Kinosternon y Sternotherus, siendo el primero de estos el más numeroso.

La subfamilia Staurotypinae, también engloba dos géneros: Claudius y Staurotypus.

Staurotypus salvinii (Marcelo López)

El registro fósil del género Kinosternon es muy escaso. Únicamente se conoce Kinosternon arizonense, procedente del periodo Oligoceno y descubierto en el Sur de Dakota.

El género Xenochelys vivió en el Oligoceno, y tiene características intermedias entre Dermatemydae y Staurotypinae.

Familia Testudinidae

La familia Testudinidae esta dividida en las subfamilias Testudininae  y Xerobatinae.

La subfamilia Testudininae comprende los géneros Geochelone, Asterochelys, Chelonoidiis,  Centrochelys, Stigmochelys, Acinixys, Agrionemys, Testudo, Pixys, Aldabrachelys, Chelonoidiis, Homopus, Chersina, Psammobates, Indotestudo, Pseudotestudo y Kinixys.

Xerobatinae comprende los géneros Manouria, Xerobates y Gopherus. Las especies más ancestrales de esta familia son las de los componentes del género Manouria, que aparecieron en el periodo Eoceno.

Manouria emys (Paddy Ryan - www.ryanphotographic.com)

Durante el Mioceno y el Oligoceno aparecieron especies como Stylemys capax, S. calaverensis, S. conspecta, S. oregonensis, S. botii, S. canetotiana, S. frizaciana, S. pygmea, S. karakolensis y S. nebraskensis, las que posiblemente fueran las formas ancestrales de las Gopherus actuales.

Gopherus berlandieri

En India se encontraron formas del Pleistoceno como Geochelone cubensis, G. sombrerensis, G. nevassae, G. monensis y las tortugas del género Monachelys.

En Norteamérica se encontraron fósiles de especies como Hesperotestudo osborniana, H. impensa, H. augusticeps, H. orthopygia, H. pertenuis, H. turgida, H. equicomes, H. wilson, H. incisa y las especies Manouria amphithorax y M. brontops, además del género Caudachelys y las especies del género Geochelone: G. ligonia, G. tedwithei, G. hayi, G. rexroadensis, G. laticaudata, G. crassicutata, G. louisekressmani. Otros fósiles norteamericanos son los géneros Floridemys, Cymatholcus, Achilemys, Cheirogaster, Colosoemys, Sinohadricus.

En la zona de América tropical  se encontró la Geochelone costaricensis y G. gringorum, posiblemente las primeras formas ancestrales de  G. chilensis. G. hesterna es una forma colombiana del periodo Mioceno, que muestra características intermedias entre las G. carbonaria y la G. denticulata vivientes.

Geochelone chilensis (Marcelo López)

Geochelone carbonaria (Jonathan González).

En el contintente asiático encontramos las antiguas Asterochelys del Eoceno: Asterochelys ammon, procedente de Egipto. En India, Java, Timor, y en Sulawesi, habitaba la especie Megalochelys sivalensis = Colossochelys atlas. En Mauritus se ha encontrado la forma del Pleistoceno Megalochelys gadowi.

El género Testudo es uno de los más numerosos en cuanto a registro fósil se refiere.

Chkikvadze (1970b) propone la forma Protestudo como el ancestro de las Testudo. En el género Protestudo se incluirían las especies: hermanni, hippariorum, honanensis, hypercostata, antigua, aralensis, bessarabica, kalksburgensis, kegenica, oskarkuhni, promarginata, schansiensis, schensiensis, sphaerica, szalai, tunhuanensis, turgaica y yushensis. Según Chkikvadze Protestudo es el ancestro de Agrionemys y Testudo, mientras que Ergilemys  procedente del  Mioceno, es el ancestro de Protestudo, Geochelone, Indotestudo y Testudo.

Cheylan (1981) propone las especies Testudo szalai del Plioceno como ancestro común de Testudo hermanni, mientras que el ancestro común de las Testudo graeca actuales sería la especie del Plioceno Testudo antiqua.

Testudo hermanni (Francisco Sánchez)

El género Dipsochelys también contiene especies extintas como la malgache  D. grandidieri, D. sumeirei (Seychelles), D. goffei. Aldabra era habitada por D. dussumieri, la cual actualmente sigue habitándola, D. elephantina (difiere de dussumieri, por que elephantina tiene un solo escudo supracaudal), D.  ponderosa, y D. daudinii.  D. hololissa., se ha redescubierto y solamente hay 16 ejemplares localizados por zoológicos de alrededor del mundo.

El género Cylindraspis, fue un género de tortugas que desaparecieron por el año 1800.

Las especies de este género son: C. vosmaeri, C. peltastes, C. commersoni, C. rodericensis (habitaron en Rodríguez), C. indica (Reunión), C. inepta, C. leptocnemis, C. triserrata, C. gadowi (Mauritus), C. microtympanum, C. sauzieri, C. grayi, C. tabulata (orígenes desconocidos).

Las tortugas gigantes de las Galápagos actuales (Geochelone nigra) también cuentan con 2 subespecies extintas: G. nigra nigra de la isla Floreana y G. n. phantastica de la isla Fernandina. También existe un macho solitario de G. n. abingdoni de isla Pinta, la cual se podría considerar también extinta.  Otras de ellas estuvieron al borde de la extinción debido al saqueo de las islas por parte de los marineros sobretodo durante los siglos XVII, XVIII y IX, que utilizaban su carne como alimento.

Geochelone nigra porteri (Jordi Hernández)

Familia Trionychidae

La familia Trionychidae, esta dividida en 2 subfamilias: Cyclanorbinae y Trionychinae.

Anteriormente la subfamilia Trionychinae solo contaba con 3 géneros: Chitra, Pelochelis y Trionyx. Actualmente sus especies se encuentran separadas en 11 géneros: Apalone, Amyda, Dogania, Nilsonia, Aspideretes, Palea, Rafetus, Pelodiscus y Trionyx, Chitra y Pelochelis ya descritos.

La subfamilia Cyclanorbinae contiene los géneros: Lissemys, Cycloderma y Cyclanorbis, con 2 especies descritas cada uno.

Apalone ferox (www.serpentarium.be)

Las Trionychidae aparecieron en el Cretáceo y son unas de las tortugas más antiguas.

Sinaspideretes wimani es el fósil más antiguo encontrado y procede de finales del Jurásico. Durante el Cretáceo y el Eoceno, habitaba el género Plastomenus, con 11 especies encontradas en Norteamérica, excepto la forma del Eoceno P. mlynarski, que se encontró en Kazajstán.

También se han encontrado ancestros del género Chitra en Java, y fragmentos de Pelochelis en el norte de Australia.

En lo referente a  los Cyclanorbinae, existen fósiles de la especie Cycloderma victoriae, del este de África, procedente del Mioceno.

También 3 ancestros de Lissemys del Plioceno se han encontrado en la península índica.

Familia Chelidae

La familia Chelidae está dividida en 2 subfamilias: Chelinae y Pseudoemydinae. Esta última con Pseudoemydura umbrina como única representante del género. P. umbrina es  una de las especies de tortuga más escasas del mundo, encontrándose una única población muy pequeña cerca de Perth (Australia).

La subfamilia Chelinae comprende los géneros Acanthochelys, Batrachemys, Bufocephala, Chelus, Hidromedusa, Mesoclemys, Phrynops, Platemys, Ranacephala, y Rhinemys (Sudamérica), y Chelodina, Elseya, Emydura, Elusor, Macrochelodina, Rheodytes (Australia y algunas islas del Archipiélago del sudeste asiático). El registro fósil de esta familia es muy escaso. Únicamente se han encontrado fósiles de los géneros Pelocomtastes  en Australia, y Parahydraspis en Sudamérica.

Chelodina mccordi (Nuhacet Fernández)

Chelus fimbriatus (Nuhacet Fernández)

Familia Pelomedusidae

La familia Pelomedusidae comprende 2 subfamilias.

Pelomedusinae, con 2 únicos géneros: Pelomedusa y Pelusios, ambos distribuidos en su totalidad por el continente africano.

La subfamilia Podocneminae se distribuye por el continente sudamericano a excepción de Erymnochelys madagascariensis que habita en la isla de Madagascar. En Sudamérica habitan 2 géneros. Peltocephalus, con una única representante: P. dumerilianus, y Podocnemis, con 6 especies.

Según el registro fósil encontrado del género Pelusios revela que el género ha sufrido poca evolución en sus especies desde su aparición. Los fósiles encontrados corresponden a las especies Pelusius dewitzianus y P. blackenhorni,  del Plioceno y Mioceno, procedentes de Egipto.

Pelusios subniger (Jonathan González)

Otro hallazgo fósil del Oligoceno en Egipto es Pelomedusa progaleata, el ancestro común de la Pelomedusa subrufa actual.

El registro fósil revela que una de las especies más antiguas del género Podocnemis es la especie Podocnemis elegans procedente de Brasil

En Sudamérica también han sido encontrados fósiles de Podocnemis brasilensis, P. elegans, P. harrisi de finales del periodo Cretáceo,  P. venezuelensis de mediados del Plioceno y P. bassleri del Terciario.

Los registros fósiles del periodo Mioceno en África, más exactamente en Egipto son las especies Podocnemis aegyptiaca y P. bramlyi. En Egipto también se han encontrado fósiles del Oligoceno de P. fajumensis y P. stromeri del Eoceno.

También ha sido hallado registro fósil del Eoceno en Inglaterra (P. bowerbanki) y en India (P. indica).

Periodos de la tierra (Ventanas del Universo)

Situación de los continentes en la Tierra:

Arriba izquierda: Paleozoico

Arriba derecha: Mesozoico

Abajo izquierda: Terciario

Abajo derecha: Cuaternario

(Foto: Ventanas del Universo)

Bibliografía

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CHKIKVADZE, V.M, 1970b: Klassifikatsiya  Podlassa Testudinat. 16^th Annual Session, Inst. Palebiology. 10-11 Dec. 1970. Tesis Dokladov: 7-8.

HARLESS, M. & MORLOCK, H., 1989: Turtles: Perspectivas & Researchs. Krieger Publishing Company.

MERCHÁN, M. 1992: El Maravilloso Mundo de las tortugas. Ed. Antiqvaria S.A. Madrid

PRITCHARD, P.C.H. 1970: Encyclopedia of Turtles. T.F.H. Publications. New Jersey.

VENTANAS AL UNIVERSO: Windows to the Universe,  de University Corporation for Atmospheric Research (UCAR). ©1995-1999, 2000 Los Regentes de la Universidad de Michigan; ©2000-06 University Corporation for Atmospheric Research. Todos los Derechos son Reservados.

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